De fysiologische processen die betrokken zijn bij het groeiproces van mosselen worden verklaard door de energiebalansvergelijking waarbij de groei het verschil is tussen de energie die wordt opgenomen (absorptie) en de energie die wordt gebruikt (metabolische snelheid). Voedingsgedrag van de mosselen wordt beïnvloed door de variatie in kwantiteit en kwaliteit van het voedsel (plankton, organische stoffen en mineralen) dat beschikbaar is.
Mosselen zijn filter-feeders die het omringende water filtreren en voedsel selecteren voor opname. De eco-fysiologische processen van voedselopname (figuur 1) kunnen samengevat worden in de volgende processen: stroming van water door de mantelholte; vasthouden van de deeltjes op de kieuwen; sortering van deeltjes (waarbij het niet geassimileerde materiaal teruggevoerd wordt naar de waterkolom als pseudofeces); opname van deeltjes in de darm (met feces als materiaal dat afgestoten wordt voordat voedingstoffen wordt opgenomen); en de opname van voedingsstoffen. Via deze processen kunnen mosselen voedsel uit het water sorteren en opnemen.
Fig.1 Deeltjesvertering in de blauwe mossel (Willer & Aldridge, 2017)
Om meer inzicht te krijgen waarom mosselgroei verschilt tussen verschillende locaties in de Waddenzee werden 9 meetcampagnes uitgevoerd op twee aquacultuurlocaties in de Waddenzee. Tijdens deze meetcampagnes werd het voedingsgedrag van de mosselen onder verschillende natuurlijke voedsel aanbod beter te bestuderen.
Op de verschillende locaties werd de filtratiesnelheid van mosselen gemeten met behulp van de “Clearance Rate” methode (daarmee meet je de afname van de deeltjes na filtering door de mossel). De CR opstelling (figuur 2) bestond uit 30 individuele kamers, ontworpen voor een optimale doorstroming van het water. Ongefilterd zeewater uit de locatie werd continu opgepompt van 1 m hoogte boven de mosselpercelen naar een opvangtank en werd vanuit daar verder verdeeld over de kamers. Vijfentwintig mosselen werden individueel in de kamers geplaatst en een uur lang geacclimatiseerd. Vijf van de dertig kamers bevatten geen mosselen (controlekamers). Na de acclimatisatieperiode werden een aantal maal per dag uit de uitgang van de 30 kamers gelijktijdig watermonsters genomen waarbij de stroming en de deeltjesconcentraties werd gemeten behulp van een deeltjes teller (PAMAS).
Fig. 2 (a) overzicht van de opstelling gebruikt om de filtratiesnelheid van mosselen te meten; (b) tekening van een van de kamers
Tegelijkertijd is er ook gemeten hoeveel van de opgenomen deeltjes door de mosselen uitgescheiden werd als pseudofaeces of als faeces. Met deze “biodepositie” methode wordt geschat welk voedsel wordt ingevangen, uitgeworpen, opgenomen en geabsorbeerd. Er werden kamers gebruikt met hetzelfde ontwerp als die voor de CR-metingen, maar de afmetingen van deze kamers waren groter om het verzamelen van de feces en pseudofeces makkelijker te maken. De biodepositie opstelling kreeg water uit dezelfde opvangtank als de CR kamers en het waterdebiet in de kamers werd ingesteld op dezelfde snelheid als het debiet in de CR kamers. Mosselen werden individueel in de kamers geplaatst en werden 1 uur geacclimatiseerd. Na deze periode werd al het materiaal uit de kamers verwijderd. Gedurende een periode van 30 minuten werden de feces en pseudofeces van de individuele mosselen apart verzameld.
Fig 3 (a) overzicht van de biodepositie opstelling met een close-up (b) van een mossel waar faeces en pseudofaeces te zien zijn.
De resultaten laten zien dat de mosselen bij Oosterom beter in staat waren om kleinere deeltjes (kleiner dan 5 µm) in te vangen dan de mosselen bij Slenk. Bij de mosselen in Slenk zijn hogere retentie-efficiënties gevonden voor deeltjes boven de 10 µm (figuur 4). Het feit dat mosselen in staat zijn om kleinere deeltjes efficiënter vast te houden kan een belangrijke rol spelen in hun voeding, en daarvoor in hun groei, aangezien deeltjes van deze grootte een belangrijke fractie vormen van de totale organische deeltjes in het waterkolom (figuur 5).
De grote hoeveelheid deeltjes in het water bij Slenk (dik water) zou een negatieve invloed kunnen hebben op de retentie-efficiëntie van de mosselen. Deze verschuiving van retentie naar grotere deeltjes is waarschijnlijk een mechanisme van mosselen om hun voedselopname snelheid te verlagen en zo te voorkomen dat hun opnamecapaciteit wordt overschreden.
Fig 4. Retentie-efficiëntie van mosselen voor de verschillende grootteklassen van deeltjes gevonden in het seston op de twee bestudeerde locaties over de verschillende maanden van het jaar.
Fig 5. Aantal deeltjes (per ml) per grootteklasse gemeten bij de twee locaties tijdens de 9 meetcampagnes
Volgens de meeste onderzoeken naar de filtratiesnelheid van schelpdieren wordt een afname van de filtratiesnelheid gevonden bij hoge seston concentraties. De meeste van deze studies zijn echter uitgevoerd onder laboratoriumomstandigheden waarbij het geselecteerde voedsel slechts uit enkele algensoorten bestaat. Tijdens onze veldstudie werden op beide locaties hoge filtratiesnelheden (figuur 6a) gevonden, met de hoogste filtratiesnelheden in maart, wanneer de voorjaarsbloei van algen optreedt. Opvallend zijn de hoge filtratiesnelheden die tijdens dit onderzoek bij Slenk werden gemeten, de locatie met de meeste deeltjes in het water (zie Figuur 6b). In tegenstelling tot laboratoriumstudies bestaat het zwevend materiaal in de waterkolom niet alleen uit fytoplankton, maar ook uit een aanzienlijke hoeveelheid detritus en anorganisch materiaal (zoals zand en slib). Van de deeltjes in het water bij Slenk is slechts een klein deel organisch (figuur 6b). Het lijkt erop dat de mosselen in Slenk meer water moeten filteren om voldoende voedsel binnen te krijgen waardoor ze meer energie besteden aan filteren en selectie, wat ten koste gaat van de groei. De mosselen moeten dus harder werken als het water ‘dik’ is.
Fig. 6 (a) Mandelijks filtratiesnelheiden per deeltjes grootteklasse in de waterkolom (tot 25 µm) voor de twee locaties; (b) Concentraties zwevende stoffen en organisch materiaal in Oosterom en Slenk gedurende de onderzochte maanden.
Uit de biodepositie metingen blijkt dat de productie van pseudofeces toe neemt met de concentratie anorganische deeltjes in het water. Pseudofaeces bestaan echter niet alleen uit anorganisch materiaal, zoals slib, maar ook uit een overmaat (niet verteerde) fytoplanktoncellen of organisch materiaal. De methode om materiaal te sorteren, op te nemen en te moeten afstoten als pseudofeces legt nog een extra belasting op de groei van de mossel.
Fig. 7 Feces en pseudofeces productie bij Oosterom en Slenk verzameld met de biodepositie methode
In figuur 8 zijn de resultaten samengevat. In de figuur is te zien dat het aantal deeltjes in het water veel hoger is bij Oosterom dan bij Slenk. De filtratie neemt toe naarmate het aantal deeltjes toeneemt. De pseudofaeces productie (Rejection Rate) is hoger bij Slenk dan bij Oosterom. Aangezien de hogere activiteit van de mosselen bij Slenk zich niet vertaald in een hogere groei, zijn de fysiologische kosten voor de mosselen zo groot dat het ten koste gaat van de groei, ondanks de hogere hoeveelheid algen en organisch materiaal in het water bij Slenk.
Fig. 8 Filtratie en productie van pseudofaeces (Rejection Rate) bij mosselen op de twee onderzochte locaties uitgedrukt ten opzichte van het aantal deeltjes in het water.